在陆地生态系统中空姐 偷拍， 蚂蚁是泥土中主要的大型节肢动物[1]。蚂蚁筑巢行为概况转变泥土C、N、P等营养轮回[2]， 转变泥土孔隙度、温湿度、pH值及C、N含量等泥土理化现象[3—5]以及与其他泥土生物的共栖关系[6]， 从而影响地上植物的孕育、千般性[7]， 因而蚂蚁被称之为“生态系统工程师”。说合标明， 蚂蚁通过筑巢行为形成蚁丘， 导致生境空间异质性， 径直影响到植被演替、泥土种子库及泥土生物千般性的空间踱步。蚂蚁筑巢行为已成为沙地生态系统重要的生物扰上路分， 蚁丘成为沙地生态系统中的重要“生物岛”[8]。

沙丘是沙地生态系统主要塞貌景不雅类型[9—10]。沙丘不同微地形所在上其风蚀积沙经由不同， 即使是归并部位由于风速的变化也会存在着风蚀或积沙经由的互异[11]。因此， 沙丘不同所在上由于受到风力、风向等身分的影响而导致风蚀搅扰强度存在显耀互异， 径直关系到沙丘不同所在上泥土理化性质和植被踱步特征[12]。由于蚂蚁种群的行动习性与周围环境因子存在清雅的关系作用关系， 沙丘不同所在上生境资源数目和质料的变化， 不仅影响到蚂蚁的种类和数目踱步， 而且亦影响到蚂蚁的筑巢行动， 从而影响蚁丘形态特征偏激空间踱步变化[13]。况兼， 跟着流动沙丘固定经由， 沙丘不同所在蚁丘踱步变化径直关系到沙丘生态系统泥土-植被系统的自组织经由和演替程度[12， 14]。因此， 说合流动沙丘蚂蚁蚁丘踱步特征偏激对固定经由的响应法例， 对于领悟沙地生态系统演替经由中蚂蚁筑巢行为的生态作用偏激沙漠化处分均具有重要意旨。

现在， 对于蚂蚁蚁丘踱步特征的说合主要蚁合在丛林、湿地、草原、沙地、沙漠等生境[14—18]。说合标明生境演替及东谈主为搅扰会对蚂蚁种类、筑巢数目和蚁丘盖度产生重要影响， 生境较大的变化还会变成蚁丘空间踱步的转变[15—18]。在沙漠生态系统复原经由中， 植被复原对蚁丘大小和高度的影响较小， 而对蚁丘密度偏激空间踱步影响较大[13， 19—21]。玄虚分析标明， 当然或东谈主为扰动导致植被退化， 松开了其对蚂蚁筑巢行为的截至作用， 极大地促进了蚂蚁的筑巢行为; 而在植被复原经由中， 由于生境资源条目以及蚂蚁类群数目踱步的转变， 可能对蚁丘踱步产生影响。然而， 对于沙丘微地形所在上蚂蚁蚁丘踱步特征的说合， 仅见于刘任涛等[19]对科尔沁沙地流动沙丘掘穴蚁蚁丘踱步特征进行了探问， 然而对于蚁丘不同微地形所在上蚁丘踱步对沙丘固定经由的响应说合， 报谈较少。鉴于此， 本说合以科尔沁沙地为说合区域， 在不同固定阶段沙丘(流动沙丘、半流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘)的4个所在(西北、东南、西南、东北)上布设探问样地， 通过测定不同生境样地蚂蚁蚁丘密度、直径和高度， 分析了不同生境样地蚁丘踱步特征， 旨在论说流动沙丘固定经由不同沙丘微地形生境上蚂蚁蚁丘踱步法例， 为深刻交融蚂蚁筑巢假寓行为与流动沙丘固定演替间的互相作用机制偏激流动沙丘的固定复原提供依据。

1 说合区概况

说合区位于内蒙古自治区通辽市西南部奈曼旗境内， 地处科尔沁沙地土产货(42°55′N， 120°41′E)(图 1)。海拔340—370 m之间。该区域属于北温带半干旱大陆性季快乐象。年均气温6—6.5℃， ≥10℃年积温3190℃[22]。无霜期为151 d， 年均降雨量369.8 mm， 年均挥发量1900 mm， 年均风速3.4 m/s， 年均扬沙天气20—30 d[23]。

本说合样地依托中国科学院奈曼沙漠化说合站的固定沙地履行场开展。地带性泥土为沙质栗钙土， 在风蚀作用下大部分退化为风沙土。按当然类型将沙丘分为流动沙丘、半流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘四类[9， 24]。基于植被遮掩度的不同固定阶段沙丘植被踱步情况见表 1。

2 说合才智 2.1 样地弃取及履行假想

弃取流动沙丘(M)、半流动沙丘(SM)、半固定沙丘(SF)、固定沙丘(F)4种类型沙丘， 表征流动沙丘的固定经由。每种类型沙丘弃取3个手脚访佛; 面积0.18—0.24 hm2， 距离2—5 km。由于说合区以盛行西北风为主， 故沿着主风向， 在每个类型沙丘的西北(NW)、西南(SW)、东南(SE)、东北(NE)4个相邻方朝上布设探问样地， 每个样大地积150—300 m2。

2.2 蚁丘探问

在每个样地， 摄取样方探问法， 布设5个样方(5 m×5 m)进行蚁丘密度(个/100m2)探问; 样方断绝2—4 m， 共探问样方240个(4个类型×4个所在×3个访佛×5个样方)。在每个样方内， 探问蚁丘直径(cm)和高度(cm)。

2.3 植被探问

为探问说合区植物千般性对掘穴蚁蚁丘踱步的影响， 在本说合的240个样方内， 探问每个样方内的植被种类数及相应株数。统计各样植物种类及株数后， 筹办各样方的植物密度(株/hm2)、Simpson千般性指数、Shannon-Wiener千般性指数、Richness丰富度指数。

2.4 数据分析 2.4.1 蚁丘空间花样分析

选拔空间花样主要参数如：扩散通盘(C)、平均拥堵度(m*)、久野指数(CA)、聚块性指数(Iw)、丛生指数(I)和负二项踱步K值分歧分析判断掘穴蚁蚁丘空间花样的特点。

(1)

式中， S2为各个样地蚁丘平均密度的方差， x是各个样地蚁丘平均密度的均值， C为扩散通盘用于履行蚁丘踱步是否偏离立时型， 当C＜1时为均匀踱步; 当C=1时为立时踱步; 当C＞1时为勾搭踱步。

平均拥堵度(m*)[26]:

(2)

式中， m*暗意每个蚁丘的平均拥堵程度。m*值越大， 诠释蚁丘的平均拥堵程度越大。

久野指数(CA)[13， 19—20， 27—28]:

(3)

式中， 当CA＜0时为均匀踱步; 当CA=0时为立时踱步; 当CA＞0时为勾搭踱步。

聚块性指数(IW)[25—26]：

(4)

式中， 当IW＜1时为均匀踱步; 当IW=1时为立时踱步; 当IW＞1时为勾搭踱步。

丛生指数(I)[29]:

(5)

式中， 当I＜0时为均匀踱步; 当I=0时为立时踱步; 当I＞0时为勾搭踱步。

负二项踱步K值[30]：

(6)

式中， K为负二项参数， 用来暗意种群的勾搭强度， K值越小则种群勾搭强度越强。

2.4.2 数据统计分析

选拔Excel和SPSS 26.0软件对数据进行处理、分析。选拔R计合筹办各样方植被的Simpson千般性指数、Shannon-Wiener千般性指数、Richness丰富度指数。利用SPSS 26.0对数据先进行正态踱步履行， 然后将妥贴正态踱步履行的数据用LSD最小互异显耀法对不同固沙阶段不同所在蚁丘密度、高度、直径等数据进行分析。对不同固沙阶段不同所在蚁丘密度、高度、直径与植被的Simpson千般性指数、Shannon-Wiener千般性指数、Richness丰富度指数及植物密度进行双变量关系性分析。说合区概况图选拔Bigemap GIS Office及ArcMap 10.07进行绘图， 其余图均选拔OriginPro 2018软件进行制图。

3 效力与分析 3.1 蚁丘密度

如图 2所示， 流动沙丘阶段， 蚁丘密度发达为东南边位(14.00个/100m2)显耀高于其他3个所在(P < 0.05)， 而西朔所在、西南边位和东朔所在间互异不显耀(P>0.05)。半流动沙丘阶段， 蚁丘密度发达为西朔所在(17.84个/100m2)和西南边位(19.7143个/100m2)显耀高于东南边位(9.0667个/100m2)(P < 0.05)， 而东朔所在与其他3个所在互异不显耀(P>0.05)。半固定沙丘及固定沙丘， 蚁丘密度发达为4个所在间无显耀互异(P>0.05)。

3.2 蚁丘直径及高度

如图 3所示， 流动沙丘， 蚁丘直径发达为西朔所在(82.86 mm)和东朔所在(91.026 mm)显耀高于东南边位(34.41 mm)(P < 0.05)， 而西南边位与其他3个所在间无显耀互异(P>0.05);蚁丘高度发达为4个所在间均无显耀互异(P>0.05)。半流动沙丘， 蚁丘直径发达为西朔所在(102.62 mm)显耀高于西南边位(80.86 mm)、东朔所在(83.87 mm)和东南边位(10.69 mm)(P < 0.05)， 而且西南边位和东朔所在显耀高于东南边位(P < 0.05);蚁丘高度发达为西朔所在(18.43 mm)显耀高于西南边位(9.87 mm)、东朔所在(13.18 mm)和东南边位(1.11 mm)(P < 0.05)， 而且西南边位和东朔所在显耀高于东朔所在(P < 0.05)。半固定沙丘， 蚁丘直径发达为西南边位(92.80 mm)显耀高于西朔所在(45.64 mm)和东南边位(7.67 mm)和东朔所在(9.19 mm)(P < 0.05)， 西朔所在显耀高于东南边位及东朔所在(P < 0.05);蚁丘高度发达为西南边位(10.55 mm)显耀高于西朔所在(6.16 mm)、东南边位(1.14 mm)和东朔所在(1.03 mm)(P < 0.05)， 西朔所在显耀高于东南边位和东朔所在(P < 0.05)香港三级女星。固定沙丘， 蚁丘直径发达为西朔所在(31.46 mm)显耀高于西南边位(23.22 mm)和东朔所在(24.05 mm)(P < 0.05)， 而东南边位(28.01 mm)蚁丘直径与其他3个所在间无显耀互异(P>0.05);蚁丘高度发达为西朔所在(5.18 mm)和东朔所在(5.10 mm)显耀高于西南边位(3.83 mm)和东南边位(3.88 mm)(P < 0.05)。

3.3 蚁丘空间踱步

由表 2可知， 在流动沙丘， 西北、东南及西南边位上蚁丘踱步指数包括久野指数、丛生指数及负二项踱步K值小于0， 聚块性指数及扩散通盘小于1， 而东朔所在上蚁丘踱步指数发达为久野指数、丛生指数及负二项踱步K值大于0， 聚块性指数及扩散通盘大于1， 标明在流动沙丘西朔所在、东南边位和西南边位蚁丘呈均匀踱步， 而东朔所在蚁丘呈勾搭踱步。在半流动沙丘、半固定沙丘和固定沙丘， 西北、西南、东南边位以及东朔所在上蚁丘踱步指数包括久野指数、丛生指数及负二项踱步K值均大于0， 聚块性指数及扩散通盘大于1， 标明半流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘4个所在蚁丘均呈勾搭踱步。

3.4 蚁丘特征与植物千般性及植物密度关系性分析

由表 3可知， 流动沙丘西朔所在和西南边位Shannon-Wiener千般性指数显耀高于东南边位; 东南边位Simpson指数显耀高于东朔所在; 西南边位、东南边位植物密度显耀高于西朔所在、东朔所在。半流动沙地西南边位Richness丰富度指数显耀高于西朔所在。半固定沙地东南边位、东朔所在Richness指数显耀高于西南边位; 西朔所在、东南边位、东朔所在植物密度显耀高于西南边位。固定沙地西朔所在Shannon指数显耀高于东南边位; 西南边位和东朔所在植物密度显耀高于西朔所在和东南边位。

如图 4所示， 流动沙丘， 东朔所在蚁丘密度和植物密度显耀正关系; 西朔所在蚁丘高度与Richness指数呈显耀正关系。半流动沙丘， 西南和东南边位蚁丘密度与植物密度呈极显耀正关系; 西南边位蚁丘高度与Shannon指数和Simpson指数呈显耀负关系。半固定沙丘， 东南边位蚁丘密度与植物密度呈显耀负关系; 西朔所在蚁丘高度与Shannon指数呈显耀正关系; 西朔所在蚁丘直径与Shannon指数极显耀正关系， 与Simpson指数和Richness指数呈显耀正关系。固定沙丘东南边位蚁丘密度与植物Shannon-Wiener千般性指数和Richness指数呈极显耀正关系， 东朔所在蚁丘密度与植物密度呈极显耀正关系; 东朔所在蚁丘高度与Shannon指数和Simpson指数呈显耀正关系; 西南边位蚁丘直径与Shannon指数及Simpson指数呈极显耀负关系， 与Richness指数呈显耀负关系; 东朔所在蚁丘直径与Shannon指数及Simpson指数呈显耀正关系。

4 磋商 4.1 沙丘微地形蚁丘密度特征

在科尔沁沙地， 流动沙丘是一种主要沙漠景不雅类型[31]， 在流动沙丘固定的初期(流动沙丘)和末期(固定沙丘)， 不同沙丘微地形泥土-植被踱步存在显耀互异性[32]。已有说合效力标明， 流动沙丘和半流动沙丘的不同微地形所在泥土沙粒含量较高， 而且植被盖度和大地生物量较低[32—33]， 因受风蚀影响程度不同而导致不同所在生境呈现出异质性踱步[11—12]， 发达为沙丘不同微地形所在上蚁丘密度踱步均存在显耀互异。然而， 在半固定沙丘和固定沙丘阶段， 泥土名义细粒的千里积以及泥土结皮的产生[35—36]， 使得泥土受风蚀作用的影响较小， 相对安谧的沙丘微地形环境为蚂蚁假寓创造了有益条目[21， 32]， 发达为半固定和固定阶段不同沙丘所在间的蚁丘密度未出现显耀互异。

本说合效力标明， 流动沙丘东南边位蚁丘密度显耀高于其他3个所在， 而半流动沙丘阶段东南边位蚁丘密度显耀低于西朔所在和西南边位蚁丘密度。前者原因在于流动沙丘植被遮掩率极低[10]， 因而泥土成为影响蚂蚁筑巢的主要身分[13]。且流动沙丘泥土沙粒较高， 易受西北风的影响(科尔沁沙地以偏西风为主[33—34])而导致风蚀作用加强， 进而影响到蚂蚁的掘穴、筑巢行为， 而背风坡(即沙丘东南边向)相对受风蚀作用影响较小， 再加上沙粒泥土条目， 更有益于蚂蚁行为和筑巢行动， 是以流动沙丘东南边位蚁丘密度较高。后者原因在于， 从流动沙丘到半流动沙丘， 植被有所复原， 逆风坡(即西朔标的和西南边位上)植物密度较流动沙丘显著增大[31—32]， 而东南边位坡度大， 较为笔陡， 泥土易流失， 不利于植物孕育， 植物密度低于西南与西朔所在(表 3)， 效力导致东南边位蚁丘密度踱步相对较少。半流动沙丘的东南边位上蚁丘密度在与植物密度存在极显耀正关系关系(图 4)讲授了这一不雅点。

4.2 蚁丘直径及高度对沙丘微地形生境的响应

蚁丘直径、高度的形成和蚂蚁筑巢行动对环境的稳当才智密切关系[37]。本说合中， 流动沙丘和半流动沙丘上， 蚁丘直径发达为东南边位较小， 而西朔所在较大。诠释流动沙丘在固定的启动阶段， 为了概况更好稳当易受风蚀影响的扰动环境条目(即逆风坡， 西朔所在)， 蚂蚁筑巢行为不错通过转变蚁丘大小和姿色来进行稳当性弯曲[13， 38]。田园探问发现， 在流动沙丘和半流动沙丘逆风坡， 即西朔所在上， 蚂蚁蚁丘多呈圆形或卵形， 而在背风坡， 即东南边位上多呈扇形踱步， 进一步考证了上述不雅点。

当流动、半流动沙丘逐渐演变为半固定沙丘时， 蚁丘直径和高度踱步在4个所在上发生显耀转变。关系分析标明， 半固定沙丘东南和东朔所在蚁丘直径与高度受植物千般性影响显耀， 与植物千般性呈负关系。主要因为东南和东朔所在处背风坡， 受风蚀影响较小， 利于植物孕育， 植物千般性较高， 进而导致蚁丘直径和高度较小。关系分析标明， 半固定沙丘东南和东朔所在蚁丘直径与高度受植物千般性影响显耀， 与植物千般性呈负关系。同期， 半固定沙丘西南边位上蚁丘直径和高度高于西朔所在， 这可能与不同所在上日照时长密切关系。说合标明， 日照也对蚂蚁筑巢掘沙量有着一定影响[37]， 半固定沙丘西南边位日照时长高于西朔所在， 这可能是使西南和西朔所在上蚁丘的直径和高度存在互异的原因之一。

然而在固定沙丘上， 蚁丘高度发达为西朔所在和东朔所在显耀高于西南边位和东南边位， 这与植物千般性踱步密切关系。关系分析标明， 固定沙丘西北和东朔所在蚁丘高度和植物千般性呈正关系， 而在西南边位蚁丘高度和植物千般性呈负关系， 也讲授了这少量。分析原因在于， 在基本环境相对安谧的固定沙丘不同所在微生境中[33]， 西北和东朔所在上处于偏阴坡位置上， 泥土水分条目有益于植物千般性踱步， 进而影响到蚁丘高度踱步。然而， 蚁丘直径发达为西朔所在显耀高于西南边位和东朔所在， 这可能由于固定沙丘不同所在间植物密度互异所导致。关系性分析标明， 固定沙丘西朔所在蚁丘直径和植物千般性及植物密度均呈正关系， 西南边位蚁丘直径和植物千般性及植物密度均呈负关系， 而东朔所在蚁丘直径和植物千般性呈正关系， 但和植物密度呈负关系， 讲授了这一不雅点。分析原因在于， 固定沙丘微生境基本安谧， 但西朔所在位于逆风坡， 较西南边位和东朔所在更易受风蚀影响， 导致植物密度相对于西南边位和东朔所在较低， 较低的植物密度利于蚂蚁搬运沙粒， 从而影响到蚁丘直径。

要而言之， 在流动沙丘演化的不同固沙阶段， 沙丘不同所在上蚁丘高度和直径踱步变化， 其内在机制可能与不同固沙阶段蚂蚁的种类踱步密切关系[39]。同期也反应了反应了蚂蚁在不同固沙阶段微地形生境的筑巢计谋不同。

4.3 蚁丘空间踱步对沙丘微地形生境的响应

本说合发现， 在流动沙丘， 蚁丘的空间踱步发达为西朔所在、西南边位和东南边位蚁丘呈均匀踱步， 而东朔所在蚁丘呈勾搭踱步， 这与植物密度密切关系。关系性分析标明， 流动沙丘东朔所在蚁丘密度与植物密度显耀正关系， 也讲授了这一不雅点。分析原因在于， 流动沙丘泥土多为沙粒， 西朔所在(逆风坡)易受风蚀影响导致植物密度较低， 而东南边位及西南边位坡度较大也不利于植物孕育， 且蚁丘在流动沙丘密度较低， 进而导致在流动沙丘这三个所在的蚁丘空间踱步呈均匀踱步。

然而， 从流动沙丘演变为半流动沙丘、半固定沙丘及固定沙丘时， 蚁丘空间踱步从受沙丘微生境影响较大而过渡到受沙丘微生境的影响较小， 发达为半流动沙丘、半固定沙丘及固定沙丘不同沙丘微生境中均呈现勾搭踱步。一方面诠释在沙漠生态系统中， 风蚀扰动影响到流动沙丘的微地形生境， 进而影响到蚂蚁的筑巢行动[33—34]。同期， 也诠释在流动沙丘一朝动手固定， 沙丘微地形生境的逐渐转变就会对蚂蚁筑巢行动产生安谧性作用， 进而导致蚂蚁筑巢行为和蚁丘踱步相对较为蚁合， 这与流动沙丘动手固定后沙丘微生境资源条目的异质性踱步密切关系[13， 21]。说合标明， 在沙漠生态系统中， 沙丘微地形生境中泥土水分、植被踱步呈现斑块化踱步， 导致空间异质性和植被斑块出现[39]。

5 论断

(1) 从流动沙丘到半流动沙丘背风向(即东南边位)蚁丘密度花样存在相悖的踱步特征。半固定和固定沙丘不同微地形对蚁丘密度踱步的影响较小。

(2) 流动沙丘、半流动沙丘、半固定沙丘不同微地形生境中蚁丘直径和高度均呈现出相通的踱步法例， 即东南边位均小于其他所在， 而且固定沙丘发达为东南边位蚁丘高度亦较低， 但固定沙丘蚁丘直径呈现出西南、东朔所在显耀小于西朔所在。

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(3) 流动沙丘不同微地形生境中蚁丘均呈均匀踱步， 但一朝动手固定， 沙丘不同所在上蚁丘空间踱步均演变为勾搭踱步。

(4) 跟着流动沙丘固定空姐 偷拍， 不同微地形间蚁丘密度互异性松开， 而蚁丘直径和高度则仍存在互异性。况兼， 蚁丘密度越高则空间踱步呈勾搭状态。